Miten homma toimii: Luonnonvalinta ja Abstraktio (kesken)

Olen jo aiemmin kehitellyt abstraktion filosofiaa hieman, mutta käsittelyni on ollut toisaalta hajanainen ja toisaalta kovin ankkuroitu tiettyyn tapaan nähdä asiat eli formaalien mallien kautta. En hylkää tässä tarkastelussa formaaleja malleja nytkään täysin, mutta koetan ankkuroida ajatukset esimerkkeihin.

Valitsen tässä esimerkiksi luonnovalinnan; teorian voi hyväksyä kuvaukseksi todellisuudesta tai sitten ei, se on lopulta epäolennaista tässä yhteydessä.

Oletan tässä että voimme postuloida ainakin jonkinlaisen "objektiivisen" mallin maailmasta, mutta tämä ei sido vahvasti. Oletus on löyhä eikä tässä hyvin määritelty lainkaan, mutta palaan tähän myöhemmin; ideana on, että kun abstraktio on valittu, niin tosiasiat ovat yksikäsitteiset ainakin jollakin tapaa.

Jokainen malli siitä miten teorian kohteena ilmiö "toimii", tarvitsee tietyt osaset.

Mallissa on jonkinlaiset operationaaliset havaintosuureet, eli jotakin mikä voidaan joko mitata tai approksimoida mielekkäästi. Jos tarkastelemme luonnonvalinnan teoriaa jonka tarkoitus on selittää miten eliöt sukupolvien myötä kehittyvät (evoluutio), niin erilaisia mahdollisia havaintosuureita ovat esimerkiksi eliöiden rakenteelliset ominaisuudet, näiden DNA, erilaiset metaboliset prosessit (niiltä osin kuin niitä voidaan mitata) jne.

Havaintosuureiden lisäksi on teoriasuureet, jotka ovat muuttujia joiden arvoa ei voida suoraan mitata vaan jotka käsitteellistävät jotakin sellaista mikä vain päätellään. Tämä voidaan tehdä joko teoreettisista syistä tai se voidaan tehdä käytännön syistä, koska muuttujan arvon mittaaminen on vaikeaa tai mahdotonta sotkematta systeemin tilaa.

Suureiden arvot määrittävät sen, mikä on mallin tila.

Mallissa on myös jonkinlainen dynamiikka. Tämä yleensä viittaa ajalliseen kehitykseen, esimerkiksi saatetaan puhua jonkin geenin esiintymisestä eri populaatioissa. Dynamiikka on siis se osa mallista joka kertoo miten tilanteesta tiettynä ajanhetkenä päästään tilanteeseen seuraavana ajanhetkenä. Malli voi olla deterministinen, probabilistinen, tai epädeterministinen. Täysin deterministinen malli tarkoittaisi että dynamiikka on yksikäsitteinen. En kuitenkaan jätä tätä tähän, koska sellaiset mallit harvoin ovat mielenkiintoisia. Käytän tässä jo tiettyä abstrahointimahdollisuutta niin, että voi olla että mallin dynamiikka sallii tapahtumia, eli jotain mihin mallin dynamiikka ottaa kantaa; tapahtumat voidaan ajatella erikoistapauksena havinto- tai teoriasuureista. Tällaisia ovat esimerkiksi luonnonkatastrofit kuten tulivuorenpurkaukset, asteroiditörmäykset, sääilmiöt, jne. Jos tapahtumalla on yksikäsitteinen seuraus, malli on deterministinen. Jos tapahtuman seuraus on probabilistinen, se tarkoittaa että tapahtuman seurauksena siirrytään muihin tiloihin tietyillä todennäköisyyksillä. Epädeterministinen malli sallii monta jakaumaa; epädeterminismin voi aina ajatella olevan seurausta sellaisesta abstraktiosta joka häivyttää eron kahden "tosiasiassa" erilaisen tapahtuman välillä.

Nimitämme mallia fenomenologiseksi jos sen kaikki teoriakäsitteet ja tapahtumat ovat havaintosuureita. Yritän tällä vangita sitä että ilmiötason teoria puhuu vain siitä mitä voidaan havaita ja mikä ilmenee, eikä yritä löytää syvällisempää tasoa. Sivuutan varsinaisen fenomenologian tässä nyt joten toivon ymmärrystä tälle karkealle abstraktiolle (sic). Tämäkin käsite on aina suhteessa valittuihin havaintosuureisiin.

Jos lähdemme jostakin mallista, jossa suureet on valittu - esimerkiksi x, y ja z - ja dynamiikka on mallinnettu, voimme lähteä abstrahoimaan. Yksi keino abstrahoida on predikaattiabstraktio. Jos esimerkiksi oletamme että suureemme ovat vaikkapa tiettyjen geenien osuuksia populaatiosta, voimme luoda joukon predikaatteja, jotka vangitsevat "olennaiset" ominaisuudet. Kuten että p = "x on alle 0.5" ja q = "y on yli 0.7", ja r = "z on alle 0.4" jne. Jos alkuperäiset suureemme olivat jatkuvia muuttujia, niin predikaateilla on tietty äärellinen määrä yhdistelmiä; nämä yhdistelmät ovat systeemin mahdollisia abstrakteja tiloja. Tämän jälkeen tutkimme dynamiikkaa ja abstrahoimme sitä vastaavasti. Esimerkiksi jos alkuperäisessä mallissa dynamiikka oli sellainen että z' = z + (x - 0.5), niin tilassa jossa p on tosi, on z:n arvo tuppaa pienenemään. Tämä taas tarkoittaisi että jos tilassa r on epätosi ja p on tosi, sen seuraajatilana voi olla tila, jossa r on tosi. Tässä kohtaa abstraktion täytyy toki hävittää informaatiota ja seurauksena voi olla epädeterministinen malli; tilallahan voi olla seuraajana vallan hyvin myös tila jossa r on epätosi, koska voihan olla että ennen siirtymää z:n arvo oli riittävän suuri.

Yksi luonnonvalinnan teoriakeskustelua vaivannut kiista koskee ns. ryhmävalintaa. Tästä syntyvä käsitteellinen kiista on abstraktion näkökulmasta absurdi, ts. kyse on vain siitä, mikä abstraktio valitaan ja minkä verran informaatiota joudutaan missäkin kohtaa heittämään pois.

Dawkins edustaa kirjassaan Selfish Gene sitä abstraktiotasoa, jossa luonnonvalinna perusyksikkö on "geeni". Geenillä hän viittaa yksinkertaisimpaan toiminnallisesti relevanttiin pätkään DNA:ta tms informaatiopakettiin, joka kopioituu ajan yli joko kokonaan tai mahdollisesti kokee (pienellä todennäköisyydellä) mutaation, ja joka tuhoutuu ennenpitkää, ellei sitä kopioida. Tämä on hyvä abstraktion valinta sinänsä, koska "geeni" tällä tavalla abstraktisti ymmärrettynä on todellakin se informaatiopaketti joka joko säilyy tai ei säily, ja tämä riippuu siitä missä määrin ko. geenin kantajat pystyvät geeniä ujuttamaan eteenpäin. Pitäydytään siis tässä eräänlaisena perusabstraktiona.

Ryhmävalinnan ideana on siis se, että "ryhmä" muodostaa oman abstraktin kokonaisuutensa jota voi pitää informaatiopakettina joka säilyy ajan yli jollakin tapaa, ja ryhmän jäsenillä on joukko geenejä. Ryhmä on siis ryhmässä esiintyvien geenien "säilytysastia". Nämä kaksi käsitettä ovat siis tarkalleen sama abstraktio: Ryhmä on geenien säilytysastia jonkin ajan yli.

Yksinkertaisin ryhmä on monisoluinen yksilö. Sen kaikki jäsenet sisältävät tarkalleen saman joukon geenejä, joten geenien näkökulmasta jokainen solu yksilössä on "samanarvoinen", sisältäen identtisen kopion geenistä. Geenien kannalta yksilö on säilytysastia mutta geenit ovat itsekkäitä myös suhteessa toisiinsa yksilön sisällä; on olemassa geneettisiä "sairauksia" jotka häiritsevät meioosia niin että sukusoluihin päätyy suuremmalla todennäköisyydellä kyseinen geeni, ja jotka voivat olla letaaleja jos geeni periytyy molemmilta vanhemmilta. Tämä on erinomainen esimerkki siitä, miten geeni todella on luonteva pohja-abstraktio.

Seuraava, hieman löyhemmällä tasolla operoiva abstraktio on esimerkiksi pistiäisillä ja muilla eusosiaalisilla hyönteisillä "pesä" tms ryhmä, joka koostuu yhden tai korkeintaan muutaman kuningattaren jälkeläisistä joista suurin osa on ainakin pääosin steriilejä. Näissä olosuhteissa yleistyvät geenit ovat sellaisia jotka parantavat lisääntyvien yksilöiden menestystä. On melko tavanomaista todeta että tällaisessa tapauksessa oikeastaan "yksilö" on koko yhdyskunta, sillä ainoastaan yhdyskunta tuottaa uusia jälkeläisiä (jotka ovat siis uusia yhdyskuntia!)

On kuitenkin syytä huomata, että jo tämä abstraktio vuotaa hieman. Esimerkiksi kaikissa pesissä aivan kaikki työläiset eivät olekaan täysin steriilejä, vaan kykenevät munimaan partenogeneettisesti munia, ja pistiäisten tapauksessa näistä munista siis voi kasvaa koiraita. Näiden koiraiden ja kuningattaren sukulaissuhde on hankalasti arvioitavissa. Koska koiraat ovat haploideja jotka perivät kaikki geenit äidiltään, ja koska pesän työläiset ovat kuningattaren naaraspuolisia jälkeläisiä, työläisten jälkeläisinä koiraat ovat vain puoliksi niin läheistä sukua (tämä on minusta väärä abstraktio, mutta palaan tähän tuonnempana) kuin kuningattaren omat koiraat. Näinollen tällaisen olettaisi olevan harvinaista. Mitä se onkin, muttei niin harvinaista kuin kuvittelisi.

Tässä näemme siis jo että kaksi "ryhmää" joihin kohdistuu tiettyä ryhmävalintaa on mielekkäitä: Yksilöt, aivan kuten muurahaispesätkin, kamppailevat toisiaan vastaan lisääntymisresursseista. Ne ovat kumpikin ryhmiä, joiden sisällä geenien itsekkyys kuitenkin näkyy jo, joten pohja-abstraktioon (geeniin) verrattuna nämä vuotavat jo hieman.

Seuraava mahdollinen ryhmäabstraktio on erilaisilla laumaeläimillä esiintyvä lauma. Lauma vuotaa abstraktiona jo paljon enemmän, mutta esimerkiksi kaljurottien laumat ovat itseasiassa verrattavissa pistiäisten yhdyskuntiin; niitä pidetään yleisesti eusosiaalisina myös, sillä yhdyskunnassa on kerrallaan vain yksi naaras joka synnyttää poikasia ja käytännössä koko yhdyskunta koostuu sisaruksista jotka suorittavat erilaisia tehtäviä. Useimmilla nisäkkäillä ryhmä on huomattavan paljon löyhempi; esimerkiksi leijonilla on haaremi, jossa yksi (joissain tapauksessa muutama) koiras lisääntyy alle kymmenen naaraan kanssa. Naaraat ovat yleensä sukulaisia (esimerkiksi sisaruksia), ja koiraat karkoitetaan laumasta näiden lähestyessä sukukypsyyttä. Pointtina tässä on se, että lauman sukulaisuussuhteet voivat vaihdella eusosiaalisesta melko heterogeeniseen.

Tässä kohtaa tuon esiin sen, että vaikka yleensä esitetään että sisaruksilla on noin puolet yhteisiä geenejä, jne, niin tämä on mielestäni hieman virheellinen tapa lähestyä asiaa. Se toki on totta kun puhutaan yksittäisen "nomadisen" geenin todennäköisyyttä päätyä jälkeläisille. Mutta tässä kohtaa on syytä huomioida tämän tarkastelun perusoletus: Tällainen geeni voi noin vain tulla populaatioon ja alkaa kilpailla muiden geenien kanssa. Tämä perusoletus nimittäin on rikki monella tapaa: Ensiksikin, DNA:n kopioinnissa on paljon korjausmekanismeja; tämä ei tarkoita vielä mitään, koska se vain rajoittaa sitä minkälaiset geenit voivat ylipäänsä esiintyä. Toiseksi, geenit joutuvat joka tapauksessa tekemään "yhteistyötä" organismin kohdalla, koska organismin täytyy kyetä lisääntymään jotta geeni voi yleistyä,  myös, ja erityisesti uudella geenillä varustetun yksilön.

Tämä liittyy myös siihen, että käytännössä kaikkien lajien kohdalla yksilöiden väliset geneettiset erot ovat jo valmiiksi hyvin pieniä, sillä muuten ne eivät voisi lisääntyä keskenään. Dawkinsin argumentti geenistä perusyksikkönä ei ole väärä, eikä edes laskukaava jolla sukulaisuussuhteita käytetään sen arvioimiseen kuinka "kannattavaa" jonkin geneettisen taipumuksen on ajaa yksilöitä yhteistyöhön. Tämä teoria on toki oikea, mutta se on abstraktio joka sivuuttaa sen, että mekanismit jotka pakottavat yhteistyöhön kerran kehityttyään muuttavat pelin luonnetta useammastakin syystä.


Keskitytään nyt näihin neljään abstraktioon: Geeni, yksilö, pesä ja lauma.

Näistä siis "geeni" on tässä tarkastelussa ns. pohja-abstraktio. Voisimme toki pilkkoa geenin vielä pienempiin osasiin, esimerkiksi DNA:n kohdalla voisimme puhua yksittäisistä emäksistä. Tässä on kuitenkin sellainen ongelma, että vaikkapa retrovirusten perimä koostuu RNA:sta, ja vaikka se on rakenteellisesti vastaava DNA:n kanssa, on kyse kuitenkin eri molekyyleistä. Lisäksi se sulkisi täysin pois muut tavat tallentaa perimää. Toistaiseksi emme ole törmänneet eliöihin jotka eivät käytä nukleiinihappoja informaation tallentamiseen, mutta tämä on sivuseikka. "Geenin" abstraktio on pohja-abstraktio nimenomaan luonnonvalinnani teoriassa.  Jos ja kun hyväksymme että geeni on pohja-abstraktio (voihan toki olla ettemme hyväksy tätä, mutta huomauttaisin että silloin on kyse jostakin muusta teoriasta), sen rakenteen tutkiminen on tietyssä mielessä jonkin muun teorian asia. Toki tässä kohtaakin abstraktio vuotaa: jos meillä on esimerkiksi jonkin tietyn proteiinin koodaava geeni, siitä voi vaihtaa usein useampiakin aminohappoja ilman että proteiini muuttuu. Se, mikä partikulaarinen sekvenssi emäksiä proteiinia on koodaamassa, vaikuttaa esimerkiksi siihen millainen mutaatio geenissä on todennäköisempi. Jne. Sivuutan ne kuitenkin tässä toteamuksella että jokainen abstraktio vuotaa jostakin.

Yksilö ei näytä kovin abstraktilta käsitteeltä, mutta luonnonvalinnan näkökulmasta kyse on hyvinkin abstraktista käsitteestä. Esimerkiksi prokaryooteilla "yksilö" on helpommin ymmärrettävissä, samoin sellaisilla eliöillä jotka lisääntyvät suvuttomasti, yksilö voidaan ajatella geenien "yhteistyökoneena" niin suurella tarkkuudella että voidaan puhua geenien "ryhmävalinnasta". Geenien täytyy toimia yhdessä. Tässä kohtaa kuitenkin ajatus johtaa helposti harhaan: Yksilön geenit eivät varsinaisesti kilpaile keskenään, koska kaikilla on tarkalleen saman verran pelissä. Sensijaan saman geenin eri alleelit kyllä kilpailevat  (Tosin tässä kohtaa täytyy huomauttaa että prokaryootitkin vaihtavat geenejä keskenään hieman suvullisen lisääntymisen tapaan, joten edes niillä tämä abstraktio ei ole täysin vuotamaton)

Jotta yksilöitä voi muodostua, ei geenien tarvitse vielä varsinaisesti toimia altruistisesti, esimerkiksi geenit eivät varsinaisesti "uhraa" itseään tai edes käytössään olevia resursseja jonkun muun geenin lisääntymisen edistämiseksi.  Tämä näkökohta jossain määrin heikkenee kuitenkin kun aletaan puhua suvullisesta lisääntymisestä, sillä tällöin geenit todella panostavat isäntäorganismin ja tämän jälkeläisten rakentamiseen siitäkin huolimatta että niillä on merkittävä todennäköisyys (50/50) olla saamatta omaa kopiotaan jälkeläisen kyytiin. Suvullisesti lisääntyvillä eliöillä geenien onkin oltava vielä astetta "yhteistyökykyisempiä", ja jälkeläisiä on tuotettava enemmän jotta investointi kannattaisi. Suvullinen lisääntyminen nopeutti aikanaan evoluutiota radikaalisti, eikä tämä ole ollenkaan ihme, sillä suvullisesti lisääntyvien eliöiden täytyy tehdä enemmän jälkeläisiä selviytyäkseen. Samaan syssyyn ja osaksi tästä syystäkin, jälkeläisten geeniyhdistelmien varianssi on suurempi kuin suvuttomassa lisääntymisessä.

Pesän problematiikkaa käsittelimme jo, ja siitä mainittiin myös kommenteissa. Se vuotaa abstraktiona juuri sopivasti ja nimenomaan pistiäisillä. Partenogeneettinen muniminen (jolla koiraita tuotetaan) ja suvullinen muniminen ovat kaksi eri strategiaa, joskin jälkimmäinen on ehdoton edellytys lisääntymiselle (koiraat eivät selviä yksin eivätkä voi perustaa pesää ilman naarasta). Olisi mielenkiintoista tietää, onko jollakin lajilla olemassa "nomadisia" työläispesiä, jotka esimerkiksi kuningattaren kuoltua erikoistuvat viime töikseen tuottamaan massiivisen määrän koiraita. Tällöinkin raja "yksilön" ja "pesän" välillä on vaikea ja geenien tasolle palautettuna laskelmat dynamiikan suhteen ovat mielenkiintoisia. Kommenteissa lisää.

Lauma abstraktiona vuotaa jo kuin seula. Kirjoitan siitä lisää myöhemmin, joten tämä on vieläkin kesken (pahoittelen)